植物群落組織培養基礎

  1、植物細胞全能性

  植物細胞全能性是組織培養的理論基礎。一種活著的植物細胞，只要有一個完整的膜系統和核，就會有一套完整的植物遺傳基礎，在適當的條件下，經過分裂、分化，才能形成完整的植株，這種現象稱為細胞全能性。但在自然狀態下，由于植物細胞所處位置和生理條件的不同，其分化受到各方面的調控，導致其所攜帶的遺傳信息無法全部表達，只能形成某種特定的細胞，構成植物體的組織或器官的一部分。在此基礎上，證明條件非常重要，或關鍵，只要條件適宜，細胞的潛在遺傳能力就能顯現。植物群落組織與細胞培養技術就是以細胞全能性為理論基礎，通過人為的手段創造理想的適宜生長條件，從而實現細胞的全能性。

  在理論上，只要是生命細胞，就有機會重生一株完整的植物，但事實卻并非如此簡單。細胞再生潛能與分化程度之間存在著一種負相關關系，也就是說，細胞分化程度越高，再生能力越低，而另一些人則認為細胞的再生能力與其分化程度無關，只是現在人們還沒有完全掌握細胞分化的機制。盡管在理論上尚未完全揭示其原因，但事實是，越老的細胞，其基因表達就越嚴格，或者說失去或不具有功能的基因越多，因此應該選擇幼嫩的植物組織作為培養實驗材料。此外，還應考慮到，特定基因型或外植體的再生能力并非一成不變，在不同的培養條件下，表現不同的基因型或外植體，只要條件合適，高度分化的細胞或組織都有可能產生再生植株，這種可能性能否轉化為現實，還有待人們繼續努力。

  2、細胞分化，脫分化及再分化

  一顆成熟的種子，包含一個胚子，這就是所謂的胚胎。組成胚胎的所有細胞均保持未分化狀態，細胞分裂力強，胞質稠密，細胞核大，細胞與細胞之間無明顯差別，它們都可稱為胚性細胞，也可稱分生性細胞或未分化細胞。當種子萌發時，構成胚胎的所有細胞就開始分裂活動，細胞數量增加。細胞的命運隨時間的改變而不同，其形態和功能也會改變，有的形成葉細胞，有的形成根的細胞，有的仍保持分裂能力，有的逐漸失去分裂能力，細胞的這種形態結構和功能發生永久(不可逆轉)變化的過程稱為分化。其分化主要由細胞內的基因決定，它是基因在時間和空間上不同程度地表達的結果。其結果是細胞分裂能力的喪失，伴隨著細胞的分化、成熟和組織的形成，包括根、莖、葉、花、果和種子的形成，是成熟植物體的出現。在正常的自然狀態下，這些已分化的細胞不再具有分裂能力，重新開始細胞分裂，直到移植物體死亡。

  如果一個細胞已經失去分裂能力，處于分化成熟和分裂的靜止狀態，那么它首先發生的變化就是恢復到分生性狀態，這包括由于溶酶體的活動而使失去功能的細胞質組分，并產生新的細胞質組分(即破壞和重建細胞器)，同時細胞內酶種類和活性發生改變，蛋白質合成和細胞代謝過程也發生改變，最后引起基因表達的改變，細胞的性質和狀態發生逆轉。一種現象(或過程)由失去分裂能力的細胞回復到分生性狀態并分裂，形成無分化的細胞團即愈傷組織的現象(或過程)被稱為“脫分化”。在適宜的條件下，脫分化細胞可長時間保持旺盛的分裂狀態而不發生分化。從未分化愈傷組織的細胞再轉變為具有一定結構、執行一定生理功能的胞團和組織，構成一個完整的植物體或植物器官的現象(或過程)，稱為“再分化”。要使分化的細胞表現出它的全能性，就要經歷脫分化和再分化的過程，這就是植物組織和細胞培養的目的。植物組織和細胞的脫分化與再分化是設計培養基和創造適宜培養條件的主要原則，而培養的主要工作是設計和篩選培養基，探索并建立適宜的培養條件。

  植物激素在細胞脫分化和再分化的調節中起重要作用。植株對激素反應非常敏感，生長素類和細胞分裂素類的種類、相對比例和絕對數量都直接影響細胞脫分化和再分化的過程，在組培中經常通過調節激素的種類、濃度和相對比例來達到調節脫分化和再分化的目的。

  3、器官發生與胚狀體形成

  植物組織在經過脫分化和再分化再生出新的植物體的過程中，尤其是再分化的過程中，可以經過兩條路徑：由愈傷組織的部分細胞先分化產生芽(或根)，然后在另一種培養基上產生根(或芽)，形成完整的植株，因為芽和根都是植物體的器官，這一過程叫做器官發生途徑。另外一種方法是在愈傷組織中產生一些類似于種子中胚芽的結構，也就是同時形成具有苗端和根端的兩極結構，然后在另一種培養基上同時發育成帶根苗，因為這個過程與種子中胚的形成以及種子萌發時形成幼苗的過程相似，所以稱為胚狀體。在組培條件下，植物再生是走器官發生途徑還是走胚狀體路徑，這是一種自然現象，也是不同的培養基，在相同的條件下，有時甚至是同一種植物，即存在體細胞胚胎發生途徑，也有器官發生途徑，這是自然現象，是正常的，只是兩種發育途徑的頻率隨著基因型的不同和培養條件的改變而不同。

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